Science 经典| 植物维管转录因子TMO5/LHW 调控根毛响应低磷环境的分子机制

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eplants    2021-01-25    692

  2020年11月13日,Science在线发表了比利时根特大学Bert De Rybel团队 的题为Vascular transcription factors guide plant epidermal responses to limiting phosphate conditions 的研究文章。揭示了植物维管特异性转录因子TMO5/LHW 介导的细胞分裂素信号调控低磷条件下植物根毛生长的分子机制。

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  磷是植物生长发育所需的关键营养元素。在低磷条件下,根部会产生更多的根毛,这使得它们能够更好地吸收所能找到的少量磷酸盐。在植物中,维管组织具有双重功能,既提供结构支持,又在植物体内运输水分、营养物质、激素和其他信号分子。维管组织的增殖在一定程度上受TMO5/LHW转录因子复合体的调控,并通过移动因子参与复杂的细胞通讯。TMO5/LHW异源二聚体复合体的活性仅限于年轻的木质部细胞,通过诱导细胞分裂素生物合成途径中限速酶的表达来控制维管细胞的增殖。目前,低磷诱导根表皮细胞增殖的分子机制尚不清楚。

  本研究,首先建立了拟南芥根尖组织单细胞转录组 (single cell RNA-sequencing, scRNA-seq),并绘制了拟南芥根尖细胞谱系的蓝图。通过对得到的基因表达图谱进行分析,以寻找与维管发育相关的反应。研究发现,TMO5/LHW复合体的靶基因主要在根毛细胞中富集,说明TMO5/LHW在根毛发育中起到作用。tmo5突变体表现出正常根毛密度,而过表达TMO5和LHW导致根毛密度显著增加。低磷可以显著增加拟南芥根毛密度,而tmo5 tmo5-like1双突变体在低磷条件下根毛密度没有变化,这说明低磷下根毛密度增加依赖于TMO5功能。

  进一步研究发现,维管细胞中TMO5/LHW复合体触发维管细胞中可移动细胞分裂素的生物合成,并通过改变表皮细胞的长度和细胞命运增加根毛密度。低磷可能触发木质部细胞中生长素信号的增加,诱导TMO5/LHW途径和下游细胞分裂素的生物合成。然后细胞分裂素向外扩散,直接影响外胚细胞的长度和命运。因此,TMO5/LHW依赖的细胞分裂素信号跨越多个组织层传递到表皮细胞,促进根毛生长以获取磷。这些结果也说明,细胞分裂素信号将根表皮反应与维管细胞中磷酸盐消耗的感知联系起来。

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  综上,通过影响细胞分裂素的生物合成,维管细胞中TMO5/LHW异源二聚体通过改变细胞长度和细胞特性来控制表皮根毛密度。作者认为,磷限制条件可能触发木质部细胞生长素信号的增加,诱导TMO5/LHW途径的活性和下游局部细胞分裂素的生物合成。然后,细胞分裂素可以从维管系统向外扩散,从而决定外毛母细胞的长度和命运。这种激素信号级联跨越多个组织层,使根系能够有效地在土壤中寻找磷酸盐。

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