Curr Biol| 重大发现!德国马普科学家揭示叶片形状形成的保守机制

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eplants    2020-12-23    857

  达尔文恰如其分地将我们在自然界中发现的令人眼花缭乱的形状描述为“无穷无尽的形式,最奇妙和美丽”。在植物中,达尔文认为如此美丽的器官形状对于在特定环境中生存、授粉和种子传播至关重要。例如,叶子的范围从迷迭香典型的狭长针状形状,到睡莲的宽而平的圆形叶子,番茄的复叶,以及更复杂的3D结构,如肉食性猪笼草的3D结构。这些不同的形状对植物在不同环境中的生存至关重要,它们影响光合作用能力、水分损失、温度调节、养分获取和减轻草食的影响。确定这些不同器官形状形成的机制,以及它们是如何进化的,是发育生物学的一个基本目标。事实上,进化发育生物学的圣杯则是识别所有植物器官发育的共同机制。

  2020年12月21日,Current Biology 在线发表了英国爱丁堡大学Annis Richardson的题为Plant Development: Coordinating across Space and Time 的评述文章,高度评价了德国马普学会植物育种研究所的Miltos Tsiantis 团队在本期刊上的题为 A WOX/Auxin Biosynthesis Module Controls Growth to Shape Leaf Form 研究工作。

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  植物器官发育涉及三个细胞过程:细胞生长、细胞分裂和细胞特化(分化)。在整个发育过程中,这些细胞过程在三个轴上协调:近端-远端(基部到顶端),内侧-外侧(中部到叶缘)和背面-正面(上表面和下表面)(图1)。尽管对植物器官形状突变的分析已经确定了在这些轴上定义不同区域的基因,但模式基因如何影响细胞过程,以及这些过程如何随着时间的推移在发育中的组织中协调,还没有解决。

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  德国马普学会植物育种研究所的Miltos Tsiantis 团队巧妙地将活体成像、遗传学和空间基因表达分析结合在一起,利用拟南芥的椭圆形叶片,他们研究了一个进化上保守的基因家族在叶片发育中的作用,并展示了该家族如何协调生长和细胞过程,以产生一致的叶片形状。

  研究发现,在拟南芥中,WOX5,WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX (WOX) 家族成员之一,WOX1和WOX3(PRESSED FLOWER [PRS]) 冗余地控制叶形。通过遗传学和激素测量,发现这些WOX的作用是部分的通过区域控制YUCCA (YUC) 生长素生物合成基因沿叶缘的表达。YUC的表皮表达不能绕过WOX介导的YUC在叶形模式中表达的要求,这表明生长素生物合成的精确结构域对叶片的形成是重要的。利用延时生长分析,证明了WOX介导的生长素生物合成组织了近端的生长梯度,从而促进了侧向生长,从而形成了特有的椭圆形拟南芥叶片形状。还提供了WOX蛋白通过在叶片近端抑制分化和在远端促进分化来形成近端分化梯度的证据。使用荧光报告系,他们发现这不是由于叶片中生长素合成的全球下调,而是由于叶缘中高度精确的局部生长素合成的丢失。然后,继续证明,正是这种广泛作用的植物激素的精确激活,在一定程度上是正确的内侧生长,最终形成叶子形状所必需的。

  综上所述,发现worx/生长素调节模块通过协调沿叶片的生长来形成叶片形状。Miltos Tsiantis 团队不仅阐明了叶片内侧轴潜在的遗传模式,还提出了证据,表明对发育中的叶片中激素合成的精确、局部调节可以实现跨多个轴的细胞过程的协调。在开花植物的内侧模式中,WOX基因功能的进化保守为进化发育生物学提供了一种令人兴奋的可能性--这种连接细胞生长、分裂和分化协调的WOX基因作用也是保守的。鉴于叶形的巨大变异,WOX基因精确的空间调控激素合成以产生不同的叶形,为进一步研究提供了广阔而卓有成效的新途径。

  同时 ,有些植物如烟草,它与拟南芥不同,它具有从基部到顶端的细胞分化梯度。考虑到这一点,看看WOX基因是否会激活这些物种叶片不同区域的生长素合成将是一件有趣的事情。如果这个WOX基因模块在不同树叶形状和细胞动力学的物种之间是保守的,那么这个模块是什么时候进化的?通过回答诸如WOX模块在整个进化过程中如何被重复使用,以及它如何通过空间或时间调节变化而被修改等问题,将有助于揭示器官形状的进化,不仅是叶片,而且是所有植物器官。也许这个WOX型模块对环境变化的微调甚至可以解释在自然界中观察到的叶子形状的可塑性,或者在未来被用来调节作物器官的形状和结构。

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  同时,这项工作表明,通过广泛作用的形态因子的精确空间调节,结合潜在的遗传模式,可以产生独特而健壮的器官形状。回答这样的问题,比如这种机制有多普遍,它是如何被适应来促进发育可塑性的,或者是否已经进化了多种类似的机制,对于我们对植物器官发育的基本理解将是至关重要的。通过追寻这些问题,我们更接近于解释达尔文的“无尽的形式,最奇妙和美丽”是如何形成的。

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