New Phytologist| 万建民院士团队发表水稻抽穗期转录和转录后调控综述文章 (详细解读))

植物科学技术 水稻种植技术
eplants    2020-12-22    1076

  2020年12月20日,New Phytologist 在线发表了南京农业大学、中国农业科学院作科所万建民院士为通讯作者的题为“Transcriptional and post‐transcriptional regulation of heading date in rice” 综述文章。综述了水稻抽穗期转录和转录后调控的研究进展,重点介绍了关键调控因子的翻译后修饰,包括Heading Date 1 (Hd1), Early Heading Date 1 (Ehd1), 粒数, P株高和Heading Date7 (Ghd7)。并讨论了抽穗期基因对杂种优势的贡献及对水稻种植由低纬向高纬度扩展的影响。为了克服抽穗期研究中不同遗传背景的局限性,更清楚地了解水稻的开花情况,作者提出需要在共同的遗传背景下系统地收集遗传资源,并对合理设计选育良种的策略进行了探讨。

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  1。 引言:

  水稻种子萌发后,在穗部分化前经历营养生长阶段,随着植株进入开花的生殖阶段,顶端分生组织的特性由营养分生组织转变为花分生组织。开花时间(又称抽穗期)是决定季节适应性和区域适应性的重要农艺性状。如果一个品种在特定地点开花太早,就会没有充分利用光温资源,从而导致产量下降。相反,如果一个品种抽穗太晚,它不能在寒冷来临之前完成开花和籽粒发育,也会导致产量下降。

  水稻抽穗期受光周期、温度和养分有效性(如氮素水平)等外源因素的影响,其中光周期是关键因素。水稻是兼性短日照(SD)植物,在兼性短日照(SD)条件下促进开花,在长日照(LD)条件下抑制开花。然而,在营养生长期的幼体生长阶段,即使在诱导性日长条件下也不能促进开花。这一阶段被称为基本营养阶段(BVP)。水稻开花只有在bvp完成后才能对光周期刺激做出反应,这一阶段被称为光周期敏感期(PSP)。BVP1。的长度和对外源因子的敏感性由内源遗传组成决定,这是决定水稻不同基因型之间光周期反应差异的根本因素,并导致抽穗期的广泛差异。

  2。 控制水稻开花的遗传途径

  光周期诱导开花的一般过程在LD和SD植物中是保守的。首先,叶片测量光周期,并在诱导日长下产生一种名为成花的移动开花信号。然后,成花素从叶片运输到茎尖,在那里茎尖分生组织(SAM)感知成花信号,并激活下游的成花识别基因,以触发向开花的过渡。在模式植物拟南芥(一种兼性LD植物)中,光周期控制开花的遗传途径已经得到了深入的研究。在这种情况下,GIGANTEA (GI)蛋白促进叶片中CONSTANS (CO)的转录,而CO蛋白直接激活FLOWERING LOCUS T(FT)的转录。然而,还有多层额外的转录和转录后修饰调控光周期开花途径,以影响开花时间。

  通过正向和反向遗传学以及群体遗传学研究,已在水稻中克隆了许多与光周期开花有关的基因。这些基因大致可以分为两条信号通路,它们之间存在一定的互作。单子叶植物中进化保守的OSGi-HD1-Hd3a途径(类似于拟南芥GI-CO-FT途径)和以Ehd1为中心的特异途径,涉及Ehd1, Ghd7, Early Heading Date 2 (Ehd2, also known as RID1, or OsId1), Early Heading Date 3 (Ehd3),和 Early Heading  Date  4  (Ehd4,也称为RID1或OsId1),这些基因在拟南芥中没有对应的基因(图1)。这两条途径最终都整合到了成花素上。与拟南芥(只有一个)不同的是,在水稻成花基因中,水稻有两个成花基因,即Heading  date  3a  (Hd3a)  和  RICE FLOWERING LOCUS T 1 (RFT1)。这两个基因都编码一种磷脂酰乙醇胺结合蛋白,该蛋白与拟南芥FT有很近的同源性。

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  控制水稻开花的遗传途径示意图

  水稻有两个成花基因Hd3a和RFT1,SD条件通过Hd1和Ehd1促进Hd3a的表达,从而加速抽穗。Ehd1的表达可受多种基因的上调或下调。在SD条件下,HD1可以被OsGI 激活。在LD中,Hd1的功能逆转为开花抑制;这种逆转受许多其他因素的控制,如Ghd7和DTH8,并由蛋白质-蛋白质相互作用介导的。

  成花蛋白Hd3a和RFT1在叶片诱导后被运输到SAM。在SAM中,它们形成成花素激活复合体(FAC),并激活下游靶基因的表达,包括控制SAM从营养发育到生殖发育的阶段转换的MADS-box转录因子家族成员。在SAM和叶片中也可以形成FAC和抑制性FAC类复合体,以微调抽穗期。

  通过生物钟和光信号识别短日照

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  生物钟和日长调控下的水稻抽穗的外部模型

  开花调节剂Ghd7、Ehd1、Hd1和Hd3a在LD和SD下的日表达。在LD条件下,Ghd7的表达在黎明前后红光诱导能力最强,而在SD条件下,诱导能力峰值移至午夜。在LD和SD条件下,EHD1在黎明前后的蓝光诱导能力最强。(生物钟设置的光敏相位称为门,用虚线表示)。

  在LD条件下,红光在黎明前后诱导Ghd7转录,进一步抑制Ehd1和Hd3a的表达。然而,在SD条件下,Ehd1在黎明前后表达,并诱导Hd3a的表达。在SD和LD条件下,HD1的表达呈现出昼夜节律,并在夜间达到高峰,但在LD条件下,在光合期也有数小时的mRNA表达。在SD条件下,暗相表达的HD1促进开花,而在LD条件下,光相表达的HD1抑制开花。

  3。 水稻最佳抽穗期品种的选育策略

  培育适宜抽穗期的水稻品种是特定种植区高产的关键。在传统的水稻育种中,我们选择具有所需抽穗期的个体来进行。然而,这项工作在杂交水稻育种中变得具有挑战性,因为每个杂交组合的抽穗期测试都是费力和耗时的。这一限制在延迟抽穗的籼粳杂交种中尤为严重。抽穗期难以预测这一瓶颈限制了亚种间大量杂种优势的开发。在过去的几十年里,人们克隆和分析了许多控制水稻开花的基因,并研究了它们在不同种植区的等位基因分布。这应该允许合理设计具有最适合特定环境条件的抽穗基因组合的品种(图3)。

  方法一:

  是在分子标记的帮助下,通过传统杂交育种将抽穗期等位基因金字塔聚合到预先确定的组合中,就像之前的一项研究中所尝试的那样(魏等人,2010年)。

  方法二:

  第二种方法是通过基因工程来调节抽穗期基因的功能或表达水平,因为水稻抽穗期有许多基因是定量调控的。这可以通过RNA干扰下调基因或通过特定启动子上调基因来实现。

  方法三:

  第三种方法是利用基因编辑技术对抽穗期基因进行修饰。CRISPR-CAS基因组编辑实现了特定抽穗期基因的有针对性的修改,包括靶向基因敲除、核苷酸碱基编辑、插入、缺失或替换。此外,可以同时改变多个目标,使具有预先确定的抽穗期基因组合的新品种的选育更加有效。虽然将CRISPR-Cas试剂导入水稻细胞通常需要外源T-DNA,但这些遗传元件在后代中很容易被去除,从而获得无转基因编辑的品系。这些优点使CRISPR-CAS成为水稻抽穗期调控的一种快速、可行、可靠的技术。

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  水稻最佳抽穗期品种的选育策略

  合理设计适应不同纬度水稻品种的LD抑制基因(如Ghd7和DTH8)和LD促进基因(如DTH2和Ehd4)。利用分子标记辅助传统杂交育种聚合抽穗期等位基因,利用基因工程技术调节抽穗期基因的功能或表达水平,利用CRISPR-Cas基因编辑技术对抽穗期基因进行修饰。

  4。 展望

  与抽穗期的转录调控途径相比,我们对蛋白质水平的调控知之甚少。拟南芥对开花的转录后调控已被广泛研究。虽然水稻和拟南芥之间的开花机制是保守的,但水稻是一种SD植物,不宜直接将知识从拟南芥等LD植物转移到水稻上。

  在水稻抽穗期蛋白质调控水平上的进一步研究,将有助于区分光周期调控植物生长的功能和进化过程。利用快速改进的植物蛋白相互作用检测方法,包括传统的亲和纯化-质谱法。随着光谱分析(AP-MS)和新开发的邻近标记(PL)方法,如TurboID介导的邻近标记,现在可以大规模识别具有已知抽穗日期调控因子的相互作用蛋白质。同时基于CRISPR的基因组编辑也将有助于快速揭示相互作用的蛋白质的功能。此外,最近朱健康院士提出了一种基于CRISPR-CAS的靶向插入方法来标记所有位点内的水稻蛋白(命名为水稻蛋白标签项目,RPTP)应该会极大地促进水稻抽穗期和其他生物学过程的功能研究。

  水稻抽穗期研究的另一个重要限制是不同研究中使用的遗传背景不同,而拟南芥的遗传背景相对集中(如Col-0生态型)。由于基因的功能在不同的背景下可能会有所不同,因此通常很难将多个研究得出的一些相互矛盾的结果进行整合。我们建议水稻群体通过基因组编辑、转基因和传统回交,在共同的遗传背景(如粳稻和籼稻分别为93-11和93-11)中系统地产生遗传资源。在单一背景下整合不同基因,在遗传证据的支持下构建完整的抽穗期途径,将会更快地促进我们对植物开花机制的理解,特别是在蛋白质水平上。

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