Plant J|河北师大李蕊/郭毅揭示COPII囊泡内壳蛋白在配子体发育中的作用

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eplants    2020-12-22    739

  2020年12月19日,Plant Journal 在线发表了河北师范大学生命科学学院李蕊副教授和郭毅教授为共同通讯作者的题为COPII genes SEC31A/B are essential for gametogenesis and interchangeable in pollen development in Arabidopsis的研究文章。揭示不同亚型的COPII囊泡在多细胞生物体中的功能,表明SEC31A和SEC31B是配子体发育所必需的。

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  不同细胞隔室的分泌蛋白和膜蛋白被选择性地从内质网驻留蛋白中分离出来,并被分拣到内质网衍生的分泌囊泡中。作为一种进化上十分保守的蛋白质机器,外壳蛋白复合体IICOPII在细胞的“合成工厂”内质网表面组装膜泡、运输包括蛋白和脂质在内的多种货物。货物分拣和囊泡形成由COPII介导。COPII介导的分选对内质网出口的货物具有高度特异性;例如,Sec61复合体是一种内质网复合体。COPII介导的分拣也可以是灵活的,因为特定的货物可以高度调控的方式分拣到COPII囊泡中,以响应环境的变化。与酵母菌相比,植物具有多种COPII外壳蛋白;然而,它们之间的功能差异却鲜为人知。

  COPII复合体由5种蛋白质组成:分泌相关的RAS相关蛋白(Sar1)、SEC23、SEC24、SEC13和SEC31。该研究团队前期发现,拟南芥SEC31B可能通过调节绒毡层中COPII囊泡的运输而参与花粉壁的发育(2016年)。突变体sec31b的结实率降低,花粉壁形成败育。SEC31B在ER出口位点(ERES)广泛表达和定位。值得注意的是,拟南芥SEC31A与SEC31B具有58%的氨基酸序列相似性。拟南芥SEC31A的表达在内质网胁迫下显著上调,同时伴随着SEC31A启动子上的H3K4me3沉积。此外,SEC31A在肌醇要求酶(IRE)1aire1b突变体中的过表达缓解了热激条件下花粉育性的降低。然而,SEC31A的功能以及SEC31A是否与SEC31B具有类似的功能尚不清楚?

  本研究探讨了SEC31A的生物学功能,并与SEC31B在表达模式、亚细胞定位、蛋白质相互作用和功能等方面进行了比较。SEC31A被广泛表达,但表达水平明显低于SEC31B。SEC31A-mCherry和SEC31B-GFP在花粉中的共定位率较高,但在花粉管生长中的共定位率较低。Sec31a单突变体生长正常。SEC31B启动子驱动的SEC31A表达挽救了sec31b中观察到的花粉败育和不育性。由于sec31asec31b配子体的致死性,无法获得sec31asec31b双突变体。透射电镜显示,在sec31a-1/+sec31b-3/+植株中,1/4的雄配子体发育受阻于单核小孢子期,而激光共聚焦扫描显微镜显示1/4的雌配子体发育暂停在功能大孢子期。

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  Sec31突变体显示正常结实和花粉发育

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  Sec31a-1/+sec31b-3/+的单核花粉发生退化

  综上,SEC31A和SEC31B可能参与花粉管中不同小泡的组装。与SEC31B在花粉发育中的重要作用相比,SEC31A对植物的生长发育不是必需的。但在花粉发育过程中,SEC31A 和SEC31B 的功能可以互换。SEC31A和SEC31B是配子体发育所必需的。透射电镜显示sec31asec31b雄配子体发育停滞于单核小孢子阶段,CLSM显示sec31a sec31b雌配子体发育受阻于功能大孢子阶段。通过评估SEC31A和SEC31B之间的多样性,该工作阐明了不同亚型的COPII囊泡在多细胞生物体中的功能。

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