Plant J| 综述!揭示激素在植物微生物群组装中的中介作用

植物科学技术 微生物技术
eplants    2020-12-21    439

  2020年12月17日,The Plant Journal 在线发表了德国乌尔姆大学Ruth Eichmann教授为通讯作者的题为Hormones as go‐betweens in plant microbiome assembly 的特刊文章,本文综述了激素对植物微生物群组成和多样性的影响。从三个角度,描述(1)植物体内的激素信号,(2)植物分泌的激素,以及(3)微生物衍生的激素对微生物群落的影响(图2)。介绍了激素作为公共化学语言的功能,植物和微生物对激素的有目的的利用使其成为建立物种丰富和功能多样化的生物群落的“中间人”。

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  植物和所有多细胞有机体一样,并不生活在无菌环境中。植物的体内和外围都是由特定的、往往具有一定选择性地的微生物群落组成,称为微生物区系。土壤生物群代表了与植物相关的微生物群的起源。不同植物器官的微生物群组成不同,例如,附着在叶和根外面的群落,被分别称为叶圈或根际微生物群;植物组织内发现的群落,称为内圈微生物群。植物微生物群中最具特征的成员是细菌和真菌。不足为奇的是,植物还进化出形成这种群落的机制,从微生物群中受益,甚至利用微生物群作为一种巨大的遗传资源,以扩大它们应对不断变化的环境条件的能力。植物根系改变微生物群落的能力在内层最强,但可以延伸到根际以外的地方。例如,在叶片病原体攻击下,植物根系分泌代谢物来改变土壤生物群的组成,以此作为招募有效防御叶片入侵者的有益微生物的策略。因此,人们把植物微生物群称为植物的延伸或次级基因组,因为它编码大量的基因,因此可能为宿主提供额外的遗传和功能多样性。

  1。 植物的微生物区系是植物的瑞士军刀

  植物微生物区系的多种效应可以大致分为两个部分(图1)。首先,微生物群落可以通过帮助植物抵御非生物胁迫(如干旱)或病原体来提高植物的环境适应性和适合性,并获得水分和养分等。其次,微生物支持植物和根系结构。除了刺激侧根生长和根毛形成,进一步改善水分和养分的可获得性外。微生物还可以促进植物生长和再生。总而言之,这表明了微生物具有引导植物内在生理过程和外在生理过程的能力,这些过程不仅支持着植物的固着性质,并帮助植物在不断变化的环境中能够生长和繁殖(图1)。

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  图1 植物微生物区系是植物的瑞士军刀

  要获得微生物区系的好处,植物需要对它们的组装有一定的控制,而激素在其中起着至关重要的作用。效益可分为两大类:(1)基于改善的营养和水分供应以及对生物和非生物胁迫的保护,增强生态可塑性和适合性;(2)由于微生物支持植物的再生、生长以及侧根和根毛的形成,从而优化植物/根的生长和发育。

  2。 在植物-微生物区系相互作用的整个过程中,激素起着核心作用

  问题出现了,植物如何塑造微生物群,以及控制自己的收益程度等?植物产生和分泌的初级和次级代谢物可以选择性地吸引或排斥微生物群落成员。反之亦然,微生物代谢物可以改变植物的发育和对环境信号的反应,通常有助于提高植物的健康和适应度。在植物-微生物区系相互作用的整个过程中,植物激素起着核心作用。激素是以内分泌(远离生物合成位点的功能)或旁分泌(邻近生物合成位点的细胞功能)的方式参与细胞和生理过程的化学信使。除土壤因子外,激素也是寄主因子(如营养物质、信号传递过程)和微生物对寄主的适应过程的一部分。这样,激素可以通过调节植物的防御和发育来促进内圈和不同根室的微生物多样性,或通过分泌的激素对微生物的直接或间接活动来促进根际的微生物多样性(图2)。

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  图2 激素在微生物组合中的作用

  土壤微生物在根际或内层的定植能力取决于它们的专门化程度。虽然非生物环境和土壤因子(如土壤性质)影响着土壤中微生物群落的组成,但微生物和植物分泌的激素有助于它们在植物根际的聚集。植物依赖激素的发育和防御相关的过程塑造了内圈群落。微生物-微生物的相互作用有助于所有生境的微生物群落的聚集。

  3。 激素依赖的植物防御过程塑造了内圈微生物群

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  图3。 植物中激素信号(绿色)激活或抑制侧根形成、根生长、根毛形成,以及植物对生物营养和坏死营养病原体的防御。细菌和真菌微生物能够在植物(橙色)中产生或修改改激素信号,从而改变根系发育的不同方面,并操纵植物防御。请注意,指示的激素活性会发生变化,甚至会产生相反的效果,这取决于激素浓度、激素动态平衡、植物种类、植物发育阶段、环境刺激等。ABA,脱落酸;AUX,生长素;BR,油菜素甾体;CK,细胞分裂素;GA,赤霉酸;ET,乙烯;JA,茉莉酸;SA,水杨酸;SL,独脚金内酯

  综上,植物与微生物共同进化出不同的策略进行交流,从而相互作用。从植物的角度来看,这是一种平衡的行为。植物投入了大量的资源,如养分,为微生物创造了一个有吸引力的根际栖息地。兼并有益微生物及其有益活动的好处伴随着将昂贵的资源浪费到无益甚至有害的微生物身上的风险。因此,对植物来说,建立选择机制,对进入资源丰富的根际并平衡相互作用具有一定的控制作用,这一点至关重要。激素显然在这里起着至关重要的作用。

  对植物来说,激素代表着进化驱动的、有效的媒介,以适应各种环境刺激和协调复杂的发育过程。作为一种常见的化学语言,激素已经进化成微生物和植物的中间人,为根际生态位的建立创造条件,并促进宿主对内圈定殖的定向适应。令人惊讶的是,微生物不仅合成激素,而且感知激素来激活信号传递过程,以击败竞争对手并建立联盟,这表明激素在引导微生物与微生物之间的相互作用时是一种不依赖于植物的方式。

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