重力是核心物理环境因子，调控了植物的生长方向与形态，然而植物感受重力的机制与植物中向重力性方向决定的机制都很不清楚。2021年7月22日，清华大学生命科学学院、清华-北大生命科学联合中心陈浩东课题组在《Nature Communications》上以Article的形式发表了题为“A minus-end directed kinesin motor directs gravitropism in Physcomitrella patens”的研究论文，揭示了一个沿着微管负向运动的马达蛋白调控苔藓原丝体向重力性方向的分子机制。该马达蛋白突变后，暗中的苔藓原丝体从向上生长完全转变为向下生长！

植物感受到重力后，有的器官向下生长，表现为正向重力性，比如种子植物的根，利于固着和吸收营养水分；有的器官向上生长，表现为负向重力性，比如种子植物的茎，利于出土、光合作用和空气交换等。苔藓植物的原丝体在黑暗中向上生长，表现为负向重力性，有利于孢子萌发后穿出覆盖物。在演化的进程中，正是由于向重力性的建立，植物的生存空间得以不断拓展。通过抑制剂的处理等实验，人们推测细胞骨架参与了植物的向重力性调控，然而直接证据长期缺乏，具体机制很不清楚。

模式苔藓植物小立碗藓（Physcomitrella Patens）的原丝体在黑暗中向上生长，陈浩东课题组通过遗传筛选获得了原丝体向下生长的一组突变体（图a），并鉴定到相应的因子Gravitropism group C (GTRC) 。原丝体转变为向下生长的苔藓突变体在三十多年前就已经被获得过，但基因长期未知，本报道的研究首次成功鉴定到突变后可导致该表型的基因，并发现三十五年前报道的一组突变体也是该基因突变导致的表型。进一步的研究表明，GTRC是驱动蛋白Kinesin-14家族的KCH亚类蛋白KCHb，其定位在微管上，并具有向微管负端前进性运动的能力（图b）。截短实验表明该蛋白的C端对于其结合在微管上起到重要作用，而N端则发挥对向重力性的调控作用。与同源蛋白KCHa的结构域交换实验表明，GTRC/KCHb的C端不具有特异性，而N端具有特异性，使其在KCH家族中成为唯一突变后可导致向重力性方向变反的因子。在苔藓原丝体中，微丝聚集的位置决定了顶端细胞的生长方向。当原丝体偏离重力方向发生重力刺激时，野生型中微丝聚集点位于细胞顶端区域偏上侧的位置，而gtrC突变体中微丝聚集点转移到了顶端区域下侧（图c）。

总结起来，该研究在小立碗藓中筛选到了一个通过调节细胞骨架不对称分布进而调控重力响应的微管驱动蛋白GTRC。该因子可能通过将结合的未知蛋白从细胞顶部向基部运输，从而维持顶部微丝聚集的空间分布，使得原丝体可以在重力刺激下向上弯曲生长（图d）。本研究发现了细胞骨架相关因子参与植物中向重力性方向决定的新机制，对理解向重力性的调控网络以及细胞的极性形成等具有重要意义。

（a）黑暗中，野生型（WT）小立碗藓原丝体向上生长，gtrC突变体原丝体向下生长。（b）GTRC定位于原丝体顶端细胞的微管上。（c）重力刺激时微丝在顶端细胞中的分布。紫红色与灰色分别代表间隔30分钟的两个时间点下收集的荧光信号，两张图像的叠加展示了细胞的延伸方向。左图为野生型，右图为突变体。（d） GTRC参与苔藓原丝体向重力性调控的模型。原丝体偏离重力方向发生重力刺激时，GTRC沿微管向负端运动运输未知货物，导致微丝在顶端细胞的上侧聚集从而引起负向重力性向上弯曲生长；gtrC突变体中微丝则在下侧聚集，导致顶端细胞正向重力性向下弯曲生长。

北京大学现代农学院博士后李羽帆与清华大学生命学院博士后邓兆国为本文的共同第一作者，清华大学生命学院、清华-北大生命科学联合中心陈浩东研究员为通讯作者。其他作者包括清华大学科研助理陈之忍，北京大学汪加军博士、韩雪博士、博士生魏玉晓以及何航研究员，英国University of Leeds的Yasuko Kamisugi博士、David J. Cove教授和Andrew C. Cuming教授，美国Wilkes University的William Terzaghi教授。该研究得到了科技部国家重点研发计划、国家自然科学基金创新研究群体与优秀青年科学基金项目、清华-北大生命科学联合中心的资助。

原文链接： https://www.nature.com/articles/s41467-021-24546-2